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主題Ⅰ:作物研究
A combination of stomata deregulation and a distinctive modulation of amino acid metabolism are associated with enhanced tolerance of wheat varieties to transient drought
短時干旱內(nèi)小麥品種耐旱性增強與氣孔失調(diào)和氨基酸代謝*條件的關(guān)系
摘要
引言:地中海冬季作物普遍且越來越多地受到不規(guī)則降雨和高溫的影響,出現(xiàn)不同程度的短時干旱情況對生長和產(chǎn)量產(chǎn)生不利影響。因此,探索作物中存在的不同程度的耐旱性及其背后的分子策略對于發(fā)展特別育種計劃至關(guān)重要。
目的:我們研究了六種商業(yè)小麥品種在分蘗期和灌漿期對瞬時水分脅迫的生理和代謝反應(yīng)。方法:采用蒸滲儀的干旱試驗分兩個發(fā)育階段進行,共包括六個小麥品種。在干旱期間和恢復(fù)后對新擴展的幼葉和旗葉取樣。使用基于GC-MS的協(xié)議生成代謝物圖譜。通過使用電子溫度補償稱重傳感器測量盆栽的重量變化,持續(xù)獲取蒸騰數(shù)據(jù)。
結(jié)果:小麥分蘗期對干旱的敏感性高于灌漿期。前一階段的特點是在干旱恢復(fù)期間也發(fā)生了明顯的代謝改變,植物表現(xiàn)出蒸騰作用減少。值得注意的是,品種對干旱的敏感性差異很大。僅在cv Zahir中,分蘗時蒸騰作用沒有減少。在恢復(fù)期間,Yuval 和Zahir 的蒸騰速率沒有受到顯著影響,而除 Ruta 外,其他品種保持較低的值。在灌漿時,與 Gedera、Galil 和 Ruta 的更強響應(yīng)相比,Bar-Nir、Yuval 和 Zahir 品種對干旱的響應(yīng)適度減少?;謴?fù)期間的蒸騰趨勢仍然低于對照植物,特別是在 Gedera 和 Zahir 中,但達到了更高的值。不同品種葉片的代謝物譜顯示了品種特異性響應(yīng)趨勢。特別是在分蘗期間,氨基酸代謝在不同品種間存在差異調(diào)節(jié)。例如,Ruta和Zahir在脅迫反應(yīng)期間表現(xiàn)出中心碳氮代謝的重大變化,在分蘗期間積累了大量脯氨酸和蘇氨酸,而在Bar-Nir中,相對氨基酸含量普遍下降。Galil、Ruta、Yuval和Zahir常見應(yīng)激相關(guān)GABA的變化。脫水相關(guān)的棉子糖族低聚糖主要與灌漿后期和反應(yīng)恢復(fù)階段有關(guān)。
結(jié)論:結(jié)果表明,小麥品種在短暫干旱期間發(fā)生了階段依賴性代謝多樣化以及生理反應(yīng)??梢缘贸鼋Y(jié)論,最耐受的品種是 Zahir,其中氣孔關(guān)閉失調(diào)和脅迫相關(guān)代謝物的顯著積累率的組合是顯而易見的。
圖1.每個栽培品種在20天內(nèi)的盆中土壤體積含水量 (%)
圖2.水分脅迫和恢復(fù)在預(yù)處理(1×)、處理(2×)和恢復(fù)(3×)對分蘗期(a-f)和灌漿期(g-l)6個小麥品種整株蒸騰速率(mmol m-2 s-1)的影響
在兩個發(fā)育階段的脅迫和恢復(fù)期間,與各自的對照相比,處理過的植物的相對日蒸騰量有所降低(圖2)。分蘗時蒸騰作用的減少程度因品種而異,與各自的對照相比在19%到45%之間。Bar-Nir、Gedera、Galil、Ruta和Yuval均受到顯著影響(圖2a-f)。在恢復(fù)過程中,Yuval和Zahir的蒸騰速率分別下降了33%和23%,但與對照無顯著差異。相比之下,Bar-Nir、Gedera、Galil 和 Ruta 的蒸騰速率在脅迫緩解后仍然低于對照(圖 2a-f)。在籽粒灌漿期,短暫干旱脅迫的影響顯著,且大于Galil和Ruta的早期階段(圖2g-l)。與對照相比,恢復(fù)期蒸騰作用的趨勢仍然低于脅迫處理植株,尤其是在Gedera(7%)和Zahir(9%)。然而,Yuval和Ruta是處理過的植株中植株蒸騰量分別顯著增加27%和40%的品種(圖2g-l)。
圖3.基于分蘗(a,b)和籽粒灌漿 (c,d) 受脅迫 (a,c) 和恢復(fù)(b,d) 的植物葉片樣品的注釋代謝物的PCA分析
采用主成分分析(PCA)檢測代謝物譜(圖3)估算在每個發(fā)育階段的脅迫和恢復(fù)期間短暫干旱對六個小麥品種葉片中央C-N代謝物組成的影響。
分蘗時,測定了干旱處理對不同品種葉片代謝產(chǎn)物組成的影響。當繪制第一主成分(PC1)和第二主成分(PC2)時,只有三個品種(Bar-Nir、Ruta和Zahir)表現(xiàn)出廣泛的變化(圖3a、b)。蘇氨酸、葡萄糖-6-磷酸、琥珀酸、乙醇酸、戊二酸和磷酸鹽是主要有助于PC1分離的代謝物,這解釋了61%差異來源的原因。葡萄糖、蔗糖、山梨醇、麥芽糖、GABA和檸檬酸鹽主要有助于PC2上樣品的分離,這解釋了12%的差異。在恢復(fù)期間,當所有基因型在PC1和PC2上顯示的代謝物譜發(fā)生變化時,測量對脅迫的后期反應(yīng)。然而第一和第二部分(分別為28%和14%)解釋的方差表明,變化的程度是中等的;(圖3b)。主要有助于分離兩種成分數(shù)據(jù)樣品的代謝物包括葡萄糖-6-磷酸、纈氨酸、脫水相關(guān)低聚糖棉子糖和半乳糖醇、甘露醇、麥芽糖、阿拉伯糖醇和山梨醇-6-磷酸。
在灌漿期,與早期階段相比脅迫組和對照樣品在PC地塊上整齊分開(圖3c),早期主要由少數(shù)優(yōu)秀品種控制。灌漿期,品種在PC地塊上的分布更為均勻,但相對代謝物含量的總體變化比分蘗期的變化更為緩和。脯氨酸、賴氨酸、棉子糖、天冬酰胺和苯丙氨酸有助于PC1上樣品分離的代謝物(解釋29%的差異),半乳糖、棉子糖、脯氨酸、谷氨酸和苯丙氨酸有助于PC2上的分離(解釋22%的差異)。在恢復(fù)期間,除Galil外,所有品種的樣品與其各自的對照聚集在一起(圖3d)。導(dǎo)致PC1分離的代謝物解釋了29%的差異,包括天冬酰胺、絲氨酸、蛋氨酸、棉子糖和磷酸鹽,而天冬酰胺、蛋氨酸、烏頭酸、苯甲酸和磷酸鹽導(dǎo)致PC2分離,解釋了13%的差異。值得注意的是,在這兩個發(fā)育階段決定樣本在PC地塊上分布的代謝物列表頂部富含氨基酸,強調(diào)了它們在干旱響應(yīng)中的關(guān)鍵作用。