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Risk-management strategies and transpiration rates of wild barley in uncertain environments
不確定環(huán)境下野生大麥的風(fēng)險管理策略和蒸騰速率
調(diào)節(jié)蒸騰速率是植物適應(yīng)不確定環(huán)境的重要組成部分。氣孔關(guān)閉是對嚴(yán)重干旱最常見的反應(yīng)。通過關(guān)閉氣孔,植物減少蒸騰作用,從而提高在干燥條件下的生存幾率。在輕度至中度干旱條件下,有幾種可能的蒸騰模式可以平衡生產(chǎn)力損失的風(fēng)險和水分流失的風(fēng)險。本文假設(shè)與來自環(huán)境較為穩(wěn)定的生態(tài)型相比,在以不穩(wěn)定降水模式為特征的環(huán)境中進(jìn)化的生態(tài)型植物生將表現(xiàn)出更廣泛的蒸騰調(diào)節(jié)模式以及其他數(shù)量生理特征(QPT)。本文調(diào)查了來自以色列不同地點(B1K 集合)的5種野生大麥(Hordeum vulgare ssp. spontaneum),以及一個馴化品系(cv. Morex),這些地點年降雨量從100到900mm不等。在灌溉良好的條件下、干旱脅迫下和干旱恢復(fù)期間測量了這些種質(zhì)的幾個QPT和形態(tài)特征。結(jié)果揭示了降水確定性條件與QPT可塑性之間的相關(guān)性。具體而言,發(fā)現(xiàn)來自穩(wěn)定環(huán)境(非常潮濕或非常干燥的地方)的種質(zhì)比來自降雨量不太可預(yù)測地區(qū)的種質(zhì)在其水分平衡調(diào)節(jié)方面承擔(dān)更大的風(fēng)險。值得注意的是,一旦恢復(fù)灌溉,風(fēng)險較小的基因型恢復(fù)得比風(fēng)險較大的基因型更快。本文討論了環(huán)境、多態(tài)性、生理可塑性和適應(yīng)性之間的關(guān)系,并提出了蒸騰速率可塑性與種群多樣性負(fù)相關(guān)的一般風(fēng)險承擔(dān)模型。
圖1.五種野生大麥種質(zhì)原生棲息地的降雨模式
圖2.在最佳/充分灌溉(預(yù)處理)條件下
本文比較了在最佳條件下一起生長的這六個種質(zhì)的植物之間的幾個QPT。六個種質(zhì)的平均植株重量之間沒有顯著差異(圖2A)。然而,南方種質(zhì)的葉子中Chlb的濃度顯著降低(圖2B)。比較不同種質(zhì)的WUE顯示,栽培品系Morex的WUE最高,為0.058 g ml-1(即每毫升蒸騰量增加 5.8% 的生物量),而Oren 種質(zhì)的WUE,為3.7%。盡管不同種質(zhì)的原生棲息地之間存在地理距離,并且這些棲息地的年降雨量模式不同(Hübner等2009),但Mt. Meron和Yeruham種質(zhì) WUE值分別為4% 和4.3%(圖2C)。
生長74–79天的野生大麥的生理特性
圖3.在充分灌溉(未處理)條件下生長74-79天的野生大麥材料的生理特性
對全植物蒸騰作用對SWC變化的反應(yīng)進(jìn)行的調(diào)查顯示,在給定的環(huán)境條件下TR較高,在臨界SWC點TR急劇下降(圖3A)。Mt. Meron、Yeruham 和 Bet Govrin 種質(zhì)在達(dá)到土壤水限制之前甚至增加了TR。在θcrt之外,SWC 作為植物蒸騰作用的限制因素,導(dǎo)致其以線性方式減少。所有四個生物學(xué)重復(fù)的總平均值揭示了野生型和栽培大麥品種之間的 TR 差異。此外,TR值的比較反映了確定的(絕對)水分損失以及在給定條件下植物水分管理策略之間的差異。這種表型也可能受植株大小的影響。然而,測量全株蒸騰作用(E;TR標(biāo)準(zhǔn)化到冠層LA)和冠層氣孔導(dǎo)度(GSC;TR標(biāo)準(zhǔn)化到冠層LA和VPD)顯示出類似的模式。
圖5.干旱脅迫對野生大麥表型和適應(yīng)性的影響
假設(shè)到目前為止相關(guān)的所有生理表型都與植物在其自然環(huán)境中的適應(yīng)性有關(guān),本文尋找一種方法來評估干旱脅迫對適應(yīng)性的影響。從視覺上看,當(dāng)將未經(jīng)處理的植物與處理過的植物進(jìn)行比較時,脅迫的影響是很明顯的(嚴(yán)重干旱脅迫下的植物恢復(fù)了10天;圖5A-F)。雖然在Mt. Meron、Bet Govrin和Yeruham 種質(zhì)中觀察到最嚴(yán)重、明顯的差異,但在其他種質(zhì)中觀察到處理和未處理植物之間的相似性更大。當(dāng)測量FW、TR和Chlb濃度等QPT時,這些差異顯示出統(tǒng)計上的顯著性(分別見圖5G–I)。對于所有這些特性,處理過的植物之間沒有觀察到顯著差異。當(dāng)對每個種質(zhì)與未經(jīng)處理的植物進(jìn)行比較時,發(fā)現(xiàn)Mt. Meron、Bet Govrin和Yeruham種質(zhì)的FW顯著降低(圖5G),Meron和Yeruham是具有顯著較低 TR的種質(zhì)(圖5H)并且只有Yeruham在Chlb濃度上沒有任何顯著差異(圖5I)。