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WIWAM高通量植物表型成像分析平臺(tái):干旱如何影響植物器官生長(zhǎng)

更新時(shí)間:2022-05-19 點(diǎn)擊量:1403

開(kāi)花期和灌漿期的干旱大大降低了玉米(Zea mays)的產(chǎn)量。氣候變化正在導(dǎo)致更早和更持久的干旱期,從而影響玉米整個(gè)發(fā)育過(guò)程中多個(gè)器官的生長(zhǎng)。為了研究長(zhǎng)期缺水對(duì)生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)特性的影響,并確定它們與生殖干旱的關(guān)系,我們采用了一個(gè)高通量表型平臺(tái),該平臺(tái)具有精確的灌溉、成像系統(tǒng)和基于圖像的生物量估算。長(zhǎng)期干旱導(dǎo)致單個(gè)器官的生長(zhǎng)速度降低,盡管生長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)部分補(bǔ)償了這一點(diǎn),最終導(dǎo)致生物量降低和開(kāi)花延遲。然而,長(zhǎng)時(shí)間的干旱并沒(méi)有影響不同器官(即葉、莖和穗)的最大增長(zhǎng)率的高度有組織的演替。兩種干旱處理對(duì)不同的種子產(chǎn)量構(gòu)成產(chǎn)生負(fù)面影響:長(zhǎng)期干旱主要減少了小穗的數(shù)量,生殖期干旱增加了開(kāi)花-落花間隔。識(shí)別這些受干旱持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度變化影響的不同生物量和產(chǎn)量組成部分,將有助于針對(duì)未來(lái)氣候適應(yīng)性作物的特性育種。

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圖1. PHENOVISION 平臺(tái)上植物生長(zhǎng)、發(fā)育和干旱處理的圖示

在2015年和2016年的 3月至5月和 9月至11月期間進(jìn)行了四次試驗(yàn)。在第一次試驗(yàn)中,確定了干旱處理的最佳嚴(yán)重程度,以便在不*終止生長(zhǎng)的情況下實(shí)現(xiàn)生長(zhǎng)減少。植物開(kāi)始時(shí)澆水充足,土壤水勢(shì)為–10 kPa,接近田間持水量??刂铺幚淼闹参镌谡麄€(gè)實(shí)驗(yàn)中保持在這個(gè)澆水良好的土壤水勢(shì)。輕度干旱(Mild)或重度干旱(Drought)處理的植物在兩個(gè)發(fā)育時(shí)間點(diǎn),即V5階段(平均植物年齡為 16.3 d 植物出苗后,當(dāng)?shù)谖迤~的葉舌從鞘中*暴露時(shí)并且植物牢固地建立并處于營(yíng)養(yǎng)發(fā)育中 [圖 1),或V12-階段(圖 1)。轉(zhuǎn)為V5-Drought的植株在土壤澆水前平均7 d不澆水含量充分減少,并且切換到 V12-干旱的植物平均3天不澆水(圖1B)。植物保持降低的土壤含水量直到實(shí)驗(yàn)結(jié)束。對(duì)于第二至第四次實(shí)驗(yàn),僅使用對(duì)照和干旱處理。V5-Drought 和 V12-Drought 處理允許深入了解干旱對(duì)不同發(fā)育階段和不同器官生長(zhǎng)過(guò)程中植物生長(zhǎng)的影響。在所有實(shí)驗(yàn)中,植物從出苗到吐絲全程跟蹤,進(jìn)行日常成像和葉片出苗和發(fā)育的觀察。隨著時(shí)間的推移,選擇了一部分植物進(jìn)行葉長(zhǎng)測(cè)量,其他植物進(jìn)行破壞性采樣以進(jìn)行生物量測(cè)量、莖長(zhǎng)測(cè)量和穗生長(zhǎng)測(cè)量。B104 植物在不同澆水方式下的生長(zhǎng)如圖1。

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圖2. 所有處理的器官生長(zhǎng)的平均時(shí)間和選定的發(fā)育階段

為了監(jiān)測(cè)不同器官類(lèi)型之間的生長(zhǎng)協(xié)調(diào)并評(píng)估干旱對(duì)不同器官類(lèi)型的影響,對(duì)葉、莖和穗的生長(zhǎng)和發(fā)育速度和時(shí)間進(jìn)行了監(jiān)測(cè)(圖2)。在幼苗葉片中,已經(jīng)表明 FLL 是葉片伸長(zhǎng)率之間相互作用的結(jié)果(LER) 和葉片伸長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間 (LED),干旱降低了 LER,這部分被延長(zhǎng)的 LED 補(bǔ)償。在這里,我們研究了干旱對(duì)整個(gè)植物發(fā)育的影響,并評(píng)估了成熟葉片的生長(zhǎng)是否更能耐受或更嚴(yán)重地受到幼苗干旱的影響。

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圖3. 葉、莖、莖段、穗和穗發(fā)育的生長(zhǎng)曲線

在所有處理中,在穗伸長(zhǎng)率達(dá)到0.1 mm/h(或2.4 mm/d)之前,在穗伸長(zhǎng)的最早階段,*確定了每穗小穗總數(shù),計(jì)算為每行小穗數(shù)與每穗行數(shù)的乘積(圖3J)。與對(duì)照處理相比,V5干旱處理形成的穗行數(shù)和每行小穗數(shù)較少(圖3G-H)。V5干旱條件下,平均最終穗行數(shù)從對(duì)照條件下的13.1降至V5干旱條件下的11.5,平均每行小穗數(shù)從對(duì)照條件下的51.4降至V5干旱條件下的45.8(P<0.05)。在V12干旱條件下,最終穗行數(shù)沒(méi)有顯著減少,平均為12.8行,但每行最終小穗數(shù)顯著減少,在V12干旱條件下平均下降到48.7行(P<0.05;圖3G和H)。對(duì)照條件下每穗總小穗數(shù)最高,平均每穗670.4小穗,而V12干旱條件下平均每穗625.6小穗,V5干旱條件下平均每穗528.9小穗(P<0.05,圖3J)。

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圖4. 植物生物量和生物量積累率隨時(shí)間的變化

使用基于圖像的植物生物量估算模型,隨著時(shí)間的推移估算生物量并計(jì)算每日生物量積累率(圖4)。V5-干旱處理對(duì)植物生物量積累率具有強(qiáng)烈而快速的負(fù)面影響(圖4,C 和 D),這在 V5-干旱處理開(kāi)始后的一天內(nèi)顯著(P < 0.05)。因此,與對(duì)照處理相比,V5-干旱處理的植物的鮮重和干重顯著降低,從19 DAE到61DAE(圖6,A和B;對(duì)于V12-干旱處理的植物,與對(duì)照相比,分別從41和42 DAE 開(kāi)始的鮮重和干重顯著降低,這是在 V12-干旱處理開(kāi)始后不久(39.6 DAE)直到 61 DAE(圖4A 和 B)。 V12-干旱的開(kāi)始與下部葉片的脫落同時(shí)發(fā)生,這意味著開(kāi)始時(shí)生物量積累率的確定不太準(zhǔn)確。然而,在 41、42、44 和 45 DAE 時(shí)鮮重積累率顯著降低,而干重積累率從 41DAE到45DAE、47到 48DAE和54DAE 在V12-干旱處理與對(duì)照處理的比較(圖4C和D)。