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利用Plantarray植物生理表型平臺研究小麥干旱脅迫下的水分通量

更新時間:2022-05-20 點擊量:1040

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Wild Wheat Introgression Promotes Temporal Water fluxes Dynamics under Terminal Drought Stress through Plant-Atmospheric Interrelations

野生小麥導(dǎo)入通過植物-大氣相互關(guān)系促進(jìn)干旱脅迫下的時間水分通量動態(tài)

植物所經(jīng)歷的水分脅迫強度取決于土壤水分狀況以及大氣變量,例如溫度、輻射和空氣蒸汽壓差(VPD)。盡管對這些土壤和大氣因素的枝條結(jié)構(gòu)的作用進(jìn)行了充分研究,但鮮為人知的是,作為連續(xù)統(tǒng)的枝條和根系動態(tài)相互作用受基因型變異控制的程度。在這里,我們使用野生二粒種子基因滲入系 (IL20) 靶向這些相互作用,該系具有明顯的干旱誘導(dǎo)的芽根比變化及其對干旱敏感的輪回親本Svevo。使用重力平臺,我們表明IL20在終端干旱下保持較高的根部水分流入和氣體交換,從而支持更大的生長。有趣的是,IL20在根內(nèi)流入和蒸騰方面的優(yōu)勢在較低VPD下的每日晝夜循環(huán)中較早表達(dá),因此支持更高的蒸騰效率。結(jié)構(gòu)方程模型的應(yīng)用表明,在水分脅迫下,VPD和輻射對蒸騰速率具有拮抗作用,而根部水分流入作為對葉片較高大氣響應(yīng)性的反饋??偟膩碚f,這些結(jié)果表明干旱引起的根莖比的變化可以在由水和大氣參數(shù)決定的較短的優(yōu)選時間窗口內(nèi)提高植物的吸水潛力。

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圖1.對照水處理下的縱向增重及其分布

本文已經(jīng)確定了一個野生二粒種子基因滲入系(IL20),它具有*的適應(yīng)性特征,即在營養(yǎng)期水分脅迫下干旱誘導(dǎo)的根莖比改變。在這項研究中,我們使用高通量重力蒸滲儀系統(tǒng)進(jìn)一步表征了終末干旱(TD)下的IL20,在從營養(yǎng)階段到生殖階段的發(fā)育過渡期間開始。12日齡的植物在充分澆水(WW)處理下生長25天。TD處理中的可用水量的減少每天單獨應(yīng)用于每個單盆,以使其的水分壓力正常化,如體積含水量 (VWC) 所示(圖1A)。

總的來說,與Svevo相比,WW處理下IL20的計算增重更高,盡管不顯著(P≤每天(補充表S1)0.05)。在開始水分脅迫處理后,隨著脅迫強度的增加,IL20保持其生長速率(圖1B)。計算體重增加的主要差異開始于30天后的莖伸長階段(P=0.019;圖1B;補充表S1)。IL20保持較低且穩(wěn)定的生長模式(30-34天),而Svevo在水分脅迫下生長迅速下降。

移植后35天,Svevo表現(xiàn)出強烈的葉片卷曲和葉片衰老的視覺癥狀,而IL20表現(xiàn)出較輕的癥狀(圖1C)。收獲植物并分析芽和根干重(DW)。 與Svevo相比,IL20在WW處理下(分別為P=0.029和P=0.032)和在TD下(分別為P=0.0005和P=0.0002)表現(xiàn)出顯著更高的分蘗數(shù)和枝條DW(圖1D,E)。與Svevo相比,IL20的根DW在WW下相似,在TD下高兩倍(P≤1×10-4)(圖1F)。因此,在TD下IL20表現(xiàn)出顯著更高的根莖比(P=1×10-3;圖1G;)。

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圖2. Svevo(Sv)和IL20(IL) 在充足澆水 (WW) 和干旱(TD) 處理下的蒸騰動力學(xué)

在WW條件下,生物量積累與較高的氣體交換率(即同化率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度)有關(guān)。然而,在干旱條件下,相對較高的氣體交換率可能不會直接轉(zhuǎn)化為生物量積累的增加。利用重力蒸滲儀系統(tǒng),我們能夠通過測量每日蒸騰和生長曲線來追蹤對TD的基因型反應(yīng)。與Svevo相比,IL20表現(xiàn)出顯著更高的日冠層蒸騰作用,因為基因型之間的蒸騰作用差異隨著水分脅迫強度的增加而增加(圖2A)。值得注意的是,TD下的每日蒸騰動力學(xué)表現(xiàn)出與計算體重增加相似的模式(圖1B和2A)。由于樹冠越大,蒸騰作用越大,我們將蒸騰作用標(biāo)準(zhǔn)化為植株重量(E;g水/g裝置)。我們測試了水分處理之間每個基因型的每日E模式,并觀察到在TD下隨著水分脅迫的加劇,IL20能夠保持比Svevo更高的E。Svevo在過去五天嚴(yán)重水分脅迫期間表現(xiàn)出下降趨勢。值得注意的是,在WW處理下,兩種基因型的E模式在實驗窗口中具有可比性(圖2B,C)。

為了更好地理解與Svevo相比,IL-20 TD下更高E值的原因,我們對兩種水分處理下的旗葉氣孔密度進(jìn)行了表征。假設(shè)較高的氣孔密度可以與較高的 E 直接相關(guān)。相反,結(jié)果表明基因型在兩種水處理下具有相似的氣孔密度,并且水分脅迫沒有任何影響。鑒于氣孔密度沒有差異,我們假設(shè)氣孔導(dǎo)度對大氣參數(shù)(輻射和 VPD)的響應(yīng)可能存在差異,這可能會增加 IL20 的蒸騰利用效率。為了驗證這一假設(shè),我們專注于白天每小時的整個冠層電導(dǎo)率 (gsc)。我們的結(jié)果表明,在TD下,兩種基因型的 gsc 在最大輻射之前達(dá)到峰值,與 Svevo 相比,IL20 表現(xiàn)出顯著更高的 gsc 以及水分脅迫強度的增加(圖3A)。此外,隨著水分脅迫強度的增加,IL20 gsc 與 Svevo 之間的差距變得更大。例如,第29天,gsc基因型差異發(fā)生在10:00-12:00之間,而第34天,分化最早從07:00開始,一直持續(xù)到14:00。為了進(jìn)一步探索每小時gsc動態(tài),我們專注于實驗的最后五天(第29-34天),此時水分壓力最嚴(yán)重,并計算了每天的每小時最大gsc。該分析產(chǎn)生了TD下晝夜gsc的基因型差異。雖然在WW處理下,基因型之間沒有差異,但在TD下 IL20 在上午8:00-09:00之間表現(xiàn)出比Svevo高約50%的gsc容量。此外,基因型之間的大部分gsc差異發(fā)生在早上(07:00-10:00 AM),此時VPD較低。(圖 3B-C)。

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圖3. Svevo (Sv)和IL20 (IL) 在充分澆水(WW)和干旱(TD)處理下的整個冠層電導(dǎo)(gsc)的晝夜動態(tài)

為了更好地了解TD下的gsc晝夜動態(tài),我們測試了葉片氣體交換率并提取了葉片水分利用效率(A/E;WUE)兩種基因型。我們假設(shè)IL20在水分脅迫下表現(xiàn)出較高的WUE。在兩種水處理下,與Svevo(孕穗期)相比,IL20氣體交換在顯著性范圍P=0.03-0.06(圖4A-F,補充表S4)內(nèi)更高,并且表現(xiàn)出對TD的更高WUEl(P≤1×10-4)(圖3G,H);在兩種水分處理下,對水蒸氣的總電導(dǎo)(gtw)均高于Svevo(圖4E,F(xiàn))

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圖4. Svevo(Sv)和IL20(IL)在充分澆水(WW)和干旱(TD)處理下的葉片氣體交換和水分利用效率

本文假設(shè)IL20在TD下維持較高氣體交換的能力,連同其較高的根莖比,可能表明從土壤中提取更好的水分。為了驗證這一假設(shè),我們分析了兩種基因型的每日和每小時縱向根流入量。一般來說,在兩種水處理下,IL20 與 Svevo 相比具有更高的根流入量,盡管在TD 下,IL20 保持其根流入率,因為 Svevo 根流入量隨著水分脅迫的加劇而減少(圖 5A)。為了捕捉水分脅迫最嚴(yán)重階段的每小時差異,我們對過去五天中每個基因型每小時的每日最大流入量進(jìn)行了平均。在WW下,在基因型之間觀察到類似的每日模式,其中IL20全天保持較高的根流入(圖5B)。在TD下,IL20與Svevo相比表現(xiàn)出更高的根流入,主要是在VPD 相對較低的早晨(07:00-12:00)(圖5C)。這種現(xiàn)象可以支持TD下單位碳同化的較低水損失,這是由于在 VPD 較低的清晨時間根流入和gsc的組合。

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圖5.Svevo (Sv)和IL20(IL) 在充分澆水(WW)和干旱(TD)處理下的根系流入動態(tài)