大面積的可耕地經(jīng)常面臨不規(guī)則降雨，導致部分生長季節(jié)的可用水量有限，這就需要對植物的耐旱性進行研究。在324份擬南芥自然材料中，觀察了中度干旱脅迫下生物量積累的自然變異。干旱脅迫下的改良表現(xiàn)與早花和缺乏春化需求相關，表明開花時間和干旱反應的調(diào)控網(wǎng)絡重疊，或這些性狀對自然選擇的相關反應。此外，植株大小與相對含水量（RWC）呈負相關，與絕對含水量（WC）無關，表明可溶性化合物的作用顯著。控制和干旱條件下的生長隨時間而確定，并通過指數(shù)函數(shù)建模。通過對植物大小時間數(shù)據(jù)和模型參數(shù)的全基因組關聯(lián)（GWA）作圖，檢測到六個與干旱密切相關的時間依賴性數(shù)量性狀位點（QTL）。如果在單個時間點確定植株大小，大多數(shù)QTL將無法識別。對早期報道的干旱時基因表達變化的分析使我們能夠確定每個QTL最可能的候選基因。

圖1. 蓮座鮮重（FW）（a）、相對含水量（RWC）（b）和指數(shù)模型參數(shù)的頻率分布

中度干旱脅迫下的生長減少導致實驗期間對照植物和干旱處理植物之間的植物大小差異增加。在干旱處理開始兩天后（第16 天），與對照相比，干旱導致的生長減少導致植株明顯變小。最后，在中等干旱脅迫下生物量平均減少 35%。然而，在對照和干旱條件下的種質(zhì)中觀察到植物大小的很大差異（圖 1a）。這些差異在很大程度上是由基因型決定的，因為在兩種條件下，花環(huán)的PLA和FW都具有中等至高度的遺傳力。

為了研究干旱條件下植物性能的自然變化是否與植物水分狀況有關，在第24天測定每株植物最大葉片的RWC和WC。這兩個參數(shù)代表水分狀況的不同方面。 WC表示葉子中水的實際百分比，低 WC 表示葉子開始枯萎，代謝過程停止，從而阻止進一步的生長。另一方面，RWC 將實際 WC 與*再水化葉子的 WC 進行比較。含有較少水或較多可溶性化合物或兩者組合的葉子獲得低 RWC。植物在可用水量有限的情況下保持高 WC 的策略之一是增加葉子內(nèi)可溶性化合物的量，以改善流向葉子的水通量并限制蒸發(fā)。在應用的中度干旱條件下未觀察到萎蔫，這對應于在干旱條件下觀察到的所有植物的WC為75%或更高（圖1b）。缺乏萎蔫證實達到了施加溫和而不是嚴重干旱的目標。WC的變化是有限的；93% 的所有植物（包括對照和中度干旱處理的植物）的水平在88%和93%之間，表明RWC的差異在很大程度上是由于內(nèi)部滲透勢的變化。在對照和干旱條件下的種質(zhì)之間觀察到 RWC 的變化（圖 1b）。

圖2.兩個對干旱反應相反的材料在控制和干旱脅迫條件下的生長曲線

種質(zhì)之間的差異不僅在兩種條件下觀察到植物大小，還觀察到干旱響應，從在對照和干旱條件下具有相似生長的種質(zhì)（圖 2a）到最終蓮座大小減少超過 50%（圖 2b）。此外，觀察到干旱時生長減少開始時間的變化。為了比較植物大小差異很大的種質(zhì)對干旱的生長響應，本文計算了對照和干旱條件下植物大小之間線性回歸的殘差。殘差代表在控制條件下與植物大小無關的干旱響應。正殘差表示增長下降幅度小于平均值，而負殘差表示增長率下降幅度大于平均值。

圖3.在第28天抽薹和不抽薹的植株之間的比較

早在第一個種質(zhì)開始抽薹之前（從第11天開始），早抽薹個體和晚期抽薹個體之間的植物大小存在顯著差異。在對照和干旱條件下，抽薹或開花植物在 28 天后具有比營養(yǎng)植物更大的蓮座（圖3a）。此外，以FW殘差為代表的干旱響應在兩個抽薹時間等級中是相反的（圖3b）。早期抽薹種質(zhì)在干旱時表現(xiàn)優(yōu)于平均水平，而晚期抽薹型種質(zhì)表現(xiàn)低于平均水平。當在冬季和夏季一年生植物之間進行相同的比較時，觀察到類似的趨勢。

圖4. Manhattan圖表示單核苷酸多態(tài)性（SNP）標記與對照和干旱條件下的若干性狀之間的關聯(lián)，以及表示干旱響應的相應殘差，與對照條件下的性狀值無關

6個QTL與控制條件下的模型參數(shù)相關（圖 4a），3個QTL 與控制條件下的FW和PLA相關（圖4d）。在干旱條件下，三個 QTL與FWand PLA 相關（圖 4e），另外三個與相應的殘差相關（圖 4f）。對于干旱條件下的模型參數(shù)和相應的殘差（圖 4b、c）、對照或干旱條件下的RWC或相應的殘差（圖4g），沒有發(fā)現(xiàn)強關聯(lián)。每個SNP可以解釋總表型變異的6%到9%。對于與對照和干旱條件下的性狀相關的SNP，該百分比處于相同的范圍內(nèi)。這些百分比強調(diào)生物量積累是一個復雜的性狀，在控制和干旱條件下，它受許多小效應基因的調(diào)控。