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WIWAM植物表型平臺:不同生長條件擬南芥葉片研究

更新時間:2022-05-27 點擊量:1900

WIWAM植物表型成像系統(tǒng)由比利時SMO公司與Ghent大學(xué)VIB研究所研制生產(chǎn),整合了LED植物智能培養(yǎng)、自動 化控制系統(tǒng)、葉綠素?zé)晒獬上駵y量分析、植物熱成像分析、植物近紅外成像分析、植物高光譜分析、植物多光譜分 析、植物CT斷層掃描分析、自動條碼識別管理、RGB真彩3D成像等多項*技術(shù),以較優(yōu)化的方式實現(xiàn)大量植物樣 品——從擬南芥、玉米到各種其它植物的生理生態(tài)與形態(tài)結(jié)構(gòu)成像分析,用于高通量植物表型成像分析測量、植 物脅迫響應(yīng)成像分析測量、植物生長分析測量、生態(tài)毒理學(xué)研究、性狀識別及植物生理生態(tài)分析研究等。

稱重、成像、澆水植物表型成像系統(tǒng)

室內(nèi)植物表型成像系統(tǒng)WIWAM Line

不同生長條件下擬南芥GRF3類轉(zhuǎn)錄因子促進(jìn)葉片的顯著增長

作物產(chǎn)量的增加對于確保糧食安全以滿足不斷增長的全球需求至關(guān)重要。一些基因修飾可以增加器官的大小,從而提高作物產(chǎn)量。盡管如此,只有在少數(shù)情況下,在脅迫條件下對其性能進(jìn)行了評估。MicroRNA miR396抑制生長調(diào)節(jié)因子(GRF)基因的表達(dá),GRF基因編碼促進(jìn)器官生長的轉(zhuǎn)錄因子。本文表面擬南芥At-GRF2和At-GRF3抗miR396活性基因(rGRF2和rGRF3)都增加了器官大小,但只有rGRF3可以產(chǎn)生這種效應(yīng)而不會造成形態(tài)學(xué)缺陷。此外在甘藍(lán)中引入At-rGRF3可以增加器官的大小,而在擬南芥中引入大豆和水稻的At-rGRF3同源物也會增加葉片的大小。這表明miR396對GRF3活性的調(diào)節(jié)對于許多物種的器官生長是重要的。在干旱脅迫下,含有rGRF3的植物也有較大的葉片,這一條件刺激了miR396的積累。這些植物還表現(xiàn)出對毒力細(xì)菌的抗性增強(qiáng),這表明rGRF3促進(jìn)的大小增加在植物防御上沒有明顯的成本。我們的研究結(jié)果表明,rGRF3可以在正常和脅迫條件下增加植物器官的大小,是一種有價值的生物技術(shù)應(yīng)用工具。

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圖1.miRNA miR 396對GFR轉(zhuǎn)錄因子的廣泛控制

在擬南芥中有九個GRF(圖1a,b),其中七個GRF的miR396靶位位于編碼WRC結(jié)構(gòu)域羧基端的區(qū)域(圖1b,c)。miRNA靶點在不同的GRF中是相同的,但位置8處除外,其中GRF 1-4中有一個C,GRF 7-8中有一個a,GRF9中有一個U(圖1c)。該可變堿基相對于miRNA位于凸起位置,因此對于所有轉(zhuǎn)錄因子而言,與miRNA的相互作用非常相似,然而,WRC結(jié)構(gòu)域羧基端的編碼氨基酸序列不同(圖1c)。有趣的是,擬南芥GRF基因結(jié)構(gòu)顯示外顯子-內(nèi)含子組織和定義該家族的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域分布的差異(圖1b)。我們分析了不同被子植物GRF中miRNA靶點的出現(xiàn)情況(圖1d)。在許多物種中,如毛果楊、大豆和截形苜蓿,所有GRF都有一個miR396結(jié)合位點(圖1d),而在其他物種中,如擬南芥和水稻,一些基因缺少該序列。有趣的是,在擬南芥GRF5中有一個與miRNA靶點非常相似的序列,這是該物種中缺少miR396調(diào)控的兩個GRF之一(圖1c)。這些發(fā)現(xiàn)表明miR396廣泛分布GRF調(diào)節(jié),并提示這可能是這些轉(zhuǎn)錄因子在被子植物中的默認(rèn)狀態(tài)。

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圖2.與rGRF2相比,rGRF3 在增加葉片尺寸方面的能力更強(qiáng)

分析了大約30株含有rGRF2 或 rGRF3的初級轉(zhuǎn)基因植物(圖2a,b),它們從它們自己的啟動子中表達(dá)出來。盡管兩種構(gòu)建體都能夠增加葉面積,但由 rGRF3引起的效果顯著高于使用 rGRF2 獲得的效果。然后我們選擇了rGRF2和rGRF3 純合T3轉(zhuǎn)基因系并確定了GRF 轉(zhuǎn)錄水平(圖2d)。我們發(fā)現(xiàn)GRF3表達(dá)增加2倍足以改變70%的葉面積,而GRF2 轉(zhuǎn)錄本增加25倍以上需要引起器官大小的類似增加(圖 2d,e). 在這兩種情況下,器官大小的增加是由于細(xì)胞數(shù)量的類似增加,細(xì)胞大小沒有明顯變化(圖2e、f 和 g)。

對rGRF2植物的進(jìn)一步分析表明,葉片具有形態(tài)缺陷,包括長而扭曲的葉柄,葉片向下卷曲(圖2c)。另一方面,rGRF3植株除了葉面積增加外沒有觀察到明顯的形態(tài)變化。我們認(rèn)為增加葉片尺寸所需的高水平GRF2也會導(dǎo)致植物發(fā)育中的額外形態(tài)缺陷。 為了確認(rèn)啟動子不是rGRF2和rGRF3之間觀察到的差異的原因,我們從GRF3啟動子中表達(dá)了rGRF2 和 rGRF3,并觀察到pGRF3:rGRF3比pGRF3:rGRF2引起更大的葉面積增加(圖 2h). 因此,表達(dá)水平和GRF蛋白序列都應(yīng)被視為有效增強(qiáng)植物器官大小。如圖所示,雖然兩種rGRF均可用于增加器官大小,但rGRF3是植物器官大小的更活躍和特異性增強(qiáng)劑。

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圖3.rGRF3樣基因增加異源物種的器官大小

本文分析了來自rice6和soybean8的GRF轉(zhuǎn)錄因子序列數(shù)據(jù)庫,并選擇了與At-GRF3最相似的數(shù)據(jù)庫。然后,我們在擬南芥At-GRF3啟動子下表達(dá)了大豆和水稻擬南芥GRF3樣編碼序列。由于這兩個基因都有一個miR396靶點,我們引入了同義突變以避免被小RNA識別。我們觀察到由大豆和水稻rGRF3樣轉(zhuǎn)錄因子引起的葉片大小增加(圖3a,b)。為了評估rGRF3對其他物種葉片大小的影響,我們在甘藍(lán)型油菜轉(zhuǎn)基因植物中表達(dá)了轉(zhuǎn)錄因子(圖3e)。對兩個獨(dú)立轉(zhuǎn)基因系的分析顯示,葉面積顯著增加20%和32%(圖3c,d)。對轉(zhuǎn)基因葉片的進(jìn)一步表征表明,葉片大小的增加是由更多的細(xì)胞引起的,而不是由細(xì)胞大小的影響引起的(圖3c)。對甘藍(lán)rGRF3#10植物根系生長的評估表明,這些植物的初生根比對照植物的伸長率更高(圖3h,i)。此外,這些植物的種子大小也增加了10%(圖3f,g)。綜上所述,這些結(jié)果表明,當(dāng)與miR396調(diào)控脫鉤時,來自不同物種的AtGRF3樣序列有力地增加了幾個器官的大小,包括葉、根和種子。

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圖4.miR396-GRF系統(tǒng)對干旱脅迫的響應(yīng)

干旱脅迫是一種相當(dāng)復(fù)雜的情況,根據(jù)脅迫的大小和植物的發(fā)育階段會觸發(fā)不同的反應(yīng)途徑。特別是,水限制條件抑制發(fā)育中器官的細(xì)胞增殖和擴(kuò)張和/或在成熟器官中誘導(dǎo)一系列復(fù)雜的耐受和存活反應(yīng)。在田間條件下,有限的水供應(yīng)通常會降低植物生長、生物量積累,從而降低種子產(chǎn)量。使用自動表型分析平臺 WIWAM評估了植物對適度干旱脅迫的反應(yīng),包括土壤含水量減少。在這些條件下,用空載體轉(zhuǎn)化的對照植物的蓮座面積減少了40%(圖 4a),葉1面積減少了35%(圖4f)。

使用轉(zhuǎn)錄報告基因 MIR396B:GUS 觀察了 MIR396B 的表達(dá),這使我們能夠監(jiān)測葉子中的 miR396 編碼基因的表達(dá)。播種后第 11 天 (DAS) 在澆水良好的盆中 MIR396B 在葉片 3 的近端以低水平表達(dá),即仍處于增殖狀態(tài)(圖4b)。 MIR396B:GUS 的最高表達(dá)出現(xiàn)在葉的遠(yuǎn)端區(qū)域,在該區(qū)域中細(xì)胞退出細(xì)胞周期。當(dāng)植物受到輕度干旱脅迫時,葉片尺寸減小,并且在更大的遠(yuǎn)端葉區(qū)域中檢測到 MIR396B:GUS 表達(dá),并且染色更強(qiáng)烈(圖4b、c)。因此,小RNA 印跡顯示,受脅迫植物的發(fā)育葉片中成熟 miR396 水平增加了 70%(圖4d)。相比之下,At-GRF3 轉(zhuǎn)錄水平降低了約 60%(圖4e)??傊@些結(jié)果表明 miR396 網(wǎng)絡(luò)響應(yīng)干旱脅迫。然后我們評估了miR396-GRF3 調(diào)控nde在干旱脅迫期間的作用。為此我們首先分析了35S:miR396 植物對輕度干旱脅迫的反應(yīng),由于miRNA 的過度表達(dá)和 GRFs12 的抑制,這些植物的葉子很?。▓D4f)。當(dāng)對這些植物施加干旱脅迫時,未觀察到器官大小的進(jìn)一步減?。▓D4f),表明轉(zhuǎn)基因 miR396 過表達(dá)掩蓋了源自內(nèi)源性誘導(dǎo)的MIR396B的影響。

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